ՀՍՀ/ՀԱՐՄԱՐՎՈՂԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ

ՀԱՐՄԱՐՎՈՂԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ, ադապտացիա (հին. ուշ լատ. adaptatio–հարմարվել, հարմարեցնել, լատ. adapto – հարմարեցնում եմ), միջավայրի պայմաններին օրգանիզմների (անհատների, պոպուլյացիաների ու տեսակների) և նրանց օրգանների կառուցվածքի ու գործունեության հարմարվելու պրոցես: Յուրաքանչյուր Հ. հարմարվողական պրոցեսի (ադապտացիոգենեզի) կոնկրետ պատմական փուլ է, որն ընթանում է որոշակի ապրելավայրերում (բիոտոպ) և համապատասխանում է բույսերի ու կենդանիների որոշակի համախմբերին (բիոցենոզ): Հ–յան երևույթը կենսաբաններին հայտնի է եղել վաղուց: XVIII դ. դեիստները Հ. համարում էին նախասկզբնական նպատակահարմարության առկայություն կենդանի բնության մեջ, որը ժխտում էր երևույթների պատճառական կապը: Այս տեսակետը XIX դ. 2– րդ կեսին հերքվեց Չ. Դարվինի էվոլյուցիոն ուսմունքով (տես Դարվինիզմ): Կենսաբանության մեջ Հ. առաջանում և զարգանում է 3 գործոնների`ժառանգականության, փոփոխականության և ընտրության (բնական և արհեստական) ազդեցությամբ: Պատմա–էվոլյուցիոն տեսանկյունից Հ. են համարվում նաև օրգանիզմի ոչ–ժառանգական հարմարվողական ռեակցիաները գոյության պայմանների փոփոխության հանդեպ (ֆիզիոլոգիական Հ., ակոմոդացիա): Առավել ցայտուն է արտահայտված կենդանիների և բույսերի ձևաբանա–ֆիզիոլոգիական կառուցվածքի և հարմարվողական ռեակցիաների դինամիկ համապատասխանությունը տվյալ միջավայրին բնորոշ պայմաններին: Օրինակ` առանձին կենդանիների բերանային ապարատը հարմարված է սննդի որոշակի տեսակին, որոշ միջատներինը` ծաղկահյութը և արյունը ծծելուն, դելֆինների տորպեդաձև մարմինը և մաշկի ու ենթամաշկային բջջանքի կազմությունը` ջրում նրանց արագ սահելուն, մեծ թվով բույսերի ծաղիկներ` որոշակի միջատների և թռչունների միջոցով կատարվող փոշոտմանը ևն: Հ–յան բնորոշ արտահայտություն են նաև բույսերի արմատային համակարգի, ցողունի, տերևների և հատկապես բազմացման օրգանների կազմությունն ու ձևը: Հ–յան հիման վրա յուրաքանչյուր խմբի օրգանիզմներ կարելի է դասակարգել ըստ ապրելավայրի (խտոնոբիոնտներ, հիդրոբիոնտներ, ավիաբիոնտներ ևն), սնման (հատիկակերներ, խոտակերներ, գիշատիչներ ևն) և շարժման (թռչող, վազող, սողացող ևն) ձևերի: Միջավայրի պայմանների փոփոխության հետևանքով Հ. որպես այդպիսին կարող է կորցնել իր նշանակությունը, և նման դեպքերում ցայտուն արտահայտվում է նրա հարաբերական բնույթը: Այսպես, փափուկ կերով սնվող նապաստակի կտրիչները չափից ավելի են երկարում, կամ ժամանակից շուտ եկած ձյան վրա իսկույն նկատվում են կաքավները, որոնք չեն հասցրել փետրափոխվել: Պատմա–էվոլյուցիոն Հ–յան աղբյուր են ժառանգականորեն պայմանավորված կամ գենետիկական փոփոխությունները` մուտացիաները, որոնք բազմազան են ժառանգականության նյութական հիմքը կազմող դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի (ԴՆԹ) փոփոխման հսկայական հնարավորությունների շնորհիվ: Սակայն սերունդներում նույնիսկ չնչին մուտացիոն փոփոխությունների կուտակումը չի բերում Հ–յան, այլ, ընդհակառակը, խախտում է օրգանիզմների ցանկացած տեսակի պատմականորեն հաստատված հարմարվողական կառուցվածքը: Այս փաստի հիման վրա Ի. Ի. Շմալհաուզենը (1942, 1946) եզրակացրեց, որ Հ. չի կարելի հանգեցնել մուտացիոն պրոցեսին և դիտարկել որպես ԴՆԹ–ի փոխարկումների լոկ տարրական արդյունք: Հետևապես, մուտացիայի և Հ–յան (որպես պատմական պրոցեսի) միջև առաջանում է դիալեկտիկական հակասություն, որը հաղթահարվում է միայն ընտրության միջոցով, որի շնորհիվ մուտացիոն տեղաշարժերն ու փոփոխությունները վերածվում են Հ–յան: Քանի որ կենդանիների և բույսերի յուրաքանչյուր տեսակի անհատների միջև խաչաձևման արդյունքում ծագում են գենետիկական զուգակցությունները, ապա ընտրությունը կատարվում է ոչ թե մուտանտային հատկանիշներով, այլ զուգակցված ձևերով: Պոպուլյացիաներում ստեղծվում է բնական հետերոզիգոտություն, որտեղ հարմարվողական ձևաբանա–ֆիզիոլոգիական կառուցվածքը «հիմնվում է» ոչ թե մուտացիայի, այլ զուգակցման վրա: Այսինքն` Հ–յան աղբյուր են հանդիսանում մուտացիաներն ու ընտրության հսկողությամբ կատարվող նրանց զուգակցությունները, ըստ որում ընտրությունը ձեռք է բերում օրգանիզմների հարմարվողական կառուցվածքի առաջատար, ստեղծագործ գործոնի դեր: Հ–յան և մուտացիաների փոխադարձ կապի սկզբունքը ընդունված է նաև գյուղատնտեսության մեջ. որքան տարասեռ է կենդանիների ցեղը կամ բույսերի տեսակը, այնքան ավելի կենսունակ և դիմացկուն է սերունդը: Կենդանի օրգանիզմների հարմարվողական մեխանիզմների հետազոտության տվյալների հիման վրա ստեղծվում են կենդանի նախատիպեր, որոնք ինժեներա–տեխնիկական զանազան համակարգերի կառուցման հիմք են ծառայում (տես Բիոնիկա): Հ. ֆիզիոլոգիական, ֆիզիոլոգիական ռեակցիաների ամբողջություն, որը կազմում է միջավայրի պայմանների փոփոխություններին օրգանիզմի հարմարվելու պրոցեսների հիմքը և ուղղված է նրա ներքին միջավայրի հարաբերական կայունության պահպանմանը: Ֆիզիոլոգիական Հ–յան շնորհիվ բարձրանում է օրգանիզմի դիմադրողականությունը ցրտի, ջերմության, թթվածնի անբավարարության, բարոմետրիկ ճնշման և այլ գործոնների հանդեպ: Ուժեղ գրգռիչների ազդեցությամբ օրգանիզմում տեղի ունեցող նրան ոչ հատուկ փոփոխությունների ամբողջությունը կոչվում է հարմարվողական սինդրոմ, իսկ դրանց դեմ օրգանիզմի ռեակցիան` ստրես: Ֆիզիոլոգիական Հ–յան պրոցեսն ընթանում է մի քանի փուլերով, սկզբում գերակշռում են ապակոմպենսացման (ֆունկցիաների խանգարում), այնուհետև ոչ լրիվ հարմարվածության (օրգանիզմի համար նոր միջավայրին համապատասխան կայուն վիճակի ակտիվ փնտրում) երևույթները, և, վերջապես, առաջանում է հարաբերական կայուն հարմարվածություն: Վերջինները ցայտուն են արտահայտվում բարձրության հանդեպ ֆիզիոլոգիական Հ–յան դեպքում (տես Բարձունքային հիվանդություն): Ֆիզիոլոգիական Հ–յան պրոցեսում ընթացող տեղաշարժերը վերաբերում են օրգանիզմի բոլոր մակարդակներին: Դրանում կարևոր դեր է կատարում օրգանիզմի ռեակտիվությունը, տարիքը, մարզվածությունը (հատկապես տիեզերագնացների և մարզիկների) ևն, ինչպես նաև նյարդային համակարգի պլաստիկությունը, որը հնարավորություն է տալիս վերականգնելու միջավայրի փոփոխված պայմանների հանդեպ օրգանիզմի հավասարակշռությունը: Օրգանիզմի վերադարձը ֆիզիոլոգիական Հ–ից ելակետային վիճակի կոչվում է դեզադապտացիա: Հ. վերլուծիչների (անալիզատորների), պայմանավորված են ընդունիչների (ռեցեպտորների) կամ զգայության օրգանների վրա յուրահատուկ գրգռիչների ազդեցությամբ (օրինակ` տեսողական անալիզատորի Հ. լույսի կամ մթության, լսողականինը` ձայնի, մաշկայինինը` մեխանիկական և ջերմային գրգռիչների, անդաստակայինինը` պտտական շարժումների հանդեպ ևն): Վերլուծիչների ֆիզիոլոգիական Հ. պայմանավորված է ծայրամասային ընդունիչների զգայունության փոփոխություններով և կենտրոնական նյարդային համակարգում ընթացող պրոցեսներով: Օրինակ, լուսային Հ. հանգեցնում է ուժեղ լույսի հանդեպ աչքի զգայնության իջեցման, մթության պայմաններում` ընդհակառակը (տես Ակոմոդացիա աչքի): Լսողական վերլուծիչում Հ. արտահայտվում է ուժեղ և երկարատև ձայնային գրգռիչների հանդեպ լսողական զգացողության բարձրացմամբ, լռության դեպքում` ընդհակառակը: Զգայունության աստիճանական փոփոխվելու երևույթը նկատվում է նաև մաշկի վրա ցածր կամ բարձր ջերմաստիճանների ազդեցության դեպքում:

Գրկ. Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.–Л., 1942 Его же, Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968 Дарвин Ч., Происхождение видов…, Соч., т. 3, М.–Л., 1939 Зеликман А. Л., Органическая целесообразность и естественный отбор,– в сб.: Современные проблемы эволюционной теории, Л., 1967 Барбашева

3. И., Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы, М.–Л., 1960 Тихомиров И. И., Очерки по физиологии человека в экстремальных условиях, М., 1965.