БСЭ1/Микориза

Материал из Викитеки — свободной библиотеки

МИКОРИЗА, микорица (в переводе — грибокорень), термин, введенный Франком в 1885 для обозначения широко распространенного в природе явления сожительства почвенных грибов с корнями высших растений. Установлены два основных типа М.: эндотрофный и эктотрофный. При эндотрофной М. мицелий гриба распространен гл. обр. внутри ткани корня (в коровой паренхиме); от него нек-рое количество гиф отходит наружу в почву, при этом заметных изменений во внешнем строении корня не происходит. Внутри клеток коровой паренхимы обычно наблюдаются явления постепенного растворения грибных гиф («переваривание» их). При эктотрофной М. мицелий гриба оплетает молодые растущие корешки, образуя вокруг них плотный чехол из гиф; рост этих корешков прекращается, и корневые волоски отмирают. Эктотрофная М. легко распознается по наличию таких укороченных боковых корешков в корневой системе. При этом мицелий простирается в глубь почвы, заменяя корневые волоски, и проникает внутрь между клетками эпидермиса. Эктотрофная М. в чистом виде встречается нечасто; она широко распространена в виде т. н. эктэндотрофного типа, свойственного, напр., большинству древесных растений. В этом случае развит не только наружный чехол с многочисленными отходящими в почву гифами, но также и обильный внутренний мицелий, к-рый распространяется не только межклетно, но и внутриклетно с характерными явлениями «переваривания» его. Оба типа М. имеют широкое географич. распространение — от высоких широт Арктики до тропиков.

Эктотрофная (и эктэндотрофная) микориза приурочена обычно к лесным почвам, богатым перегноем, и развивается преимущественно на корнях древесных растений. Эндотрофная М. свойственна самым разнообразным группам растений как семенных, так и споровых, дикорастущих и культурных, развивающихся на самых разнообразных почвах. Наиболее типично она выражена у орхидных и вересковых и для них является обязательной. У орхидных прорастание семян в природе происходит, как правило, только при условии инфекции их соответственными грибами; у взрослых орхидей гриб всегда присутствует внутри клеток коровой паренхимы. Инфекция растений у вересковых происходит еще в стадии формирования семени, в силу чего проросток, а впоследствии и все растение бывают пронизаны мицелием.

Природа и систематич. положение грибов, образующих М., не вполне еще ясны для всех категорий микотрофных (имеющих М.) растений. Установлено, что в образовании эктэндотрофной М. деревьев участвуют почти исключительно гименомицеты из сем. пластинниковых и трутовиковых, а также нек-рые сумчатые (Tuber, Elaphomyces). Грибы М. вересковых относятся к роду Phoma (из несовершенных грибов), а о грибах М. орхидных высказываются предположения, что они относятся к гименомицетам. Совершенно не ясно положение грибов эндотрофной М. всех других групп растений вследствие полного отсутствия у них совершенных спороношений. Многие микоризные грибы являются обязательными микоризообразователями и, повидимому, в природе вне М. не существуют. Это относится к большинству почвенных гименомицетов, к-рые до сих пор не получены в искусственной культуре, несмотря на многочисленные попытки в этом направлении. Некоторые из микоризных грибов проявляют бо́льшую или меньшую специализацию по отношению к определенным растениям. Это обстоятельство особенно выдержано среди орхидных и достаточно наглядно выступает в виде связи некоторых шляпных грибов с определенными породами деревьев (например, масленок и сосна).

Физиологические взаимоотношения — грибов и микотрофных растений представляются неодинаковыми в различных группах. В ряде случаев эктэндотрофной М. гриб вызывает отмирание части корневой системы высшего растения и, следовательно, является паразитом. Обычно же гриб получает из клеток корня наиболее легко усвояемые безазотистые вещества типа углеводов и доставляет растению, помимо воды и неорганич. солей, также азотистые соединения. Это с несомненностью доказано в отношении эктэндотрофной М., распространенной в перегнойных почвах, богатых азотом. В них азот представлен в виде сложных органич. соединений, не доступных непосредственно растению; растворение грибных гиф в клетках растения ведет к обогащению их азотом. Такое же обогащение азотом имеет место в корнях вересковых благодаря способности их микоризообразователя усваивать элементарный азот. Вследствие этого вересковые могут развиваться в почвах, бедных азотом. По отношению к М. орхидных можно считать установленным, что орхидное в первых стадиях развития до образования хлорофилла является целиком паразитом на грибе М. В дальнейшем орхидное переходит в значительной степени к самостоятельному питанию, и взаимоотношения его с грибом являются чем-то вроде обоюдного паразитизма. Еще бо́льшая зависимость высшего растения от гриба М. имеется у бесхлорофилльного подъельника (Monotropa) и у бесхлорофилльных орхидей (гнездовка и др.), к-рые существуют целиком за счет грибов М.

Таким образом, можно предполагать, что явления М., начинаясь у ряда форм, повидимому, с паразитизма гриба на высшем растении, в дальнейшем развивались в сторону обоюдного использования друг другом обоих симбионтов, и, наконец, у нек-рых форм высшее растение получает перевес в этом сожительстве и становится паразитом на грибе. — Работами последнего времени установлен еще третий, перитрофный, тип М. Перитрофная микориза есть рыхлое лабильное сплетение мицелия грибов вокруг корней растений. Это понятие, однако, выходит за пределы термина «микориза» в понимании Франка, так как компоненты в данном случае не образуют единого комплекса.

Е. Клюшникова.